泌尿生殖系統發育

• 泌尿與生殖系統都來自中間中胚層（Intermediate mesoderm）
• 源自於一個縱向的中胚層突起，泌尿生殖嵴 Urogenital Ridge
  • 泌尿生殖嵴會生成產腎嵴 Nephrogenic ridge與性腺嵴 Gonadal ridge

泌尿系統發育

腎臟的發育

Pronephros 前腎

• 相當於魚類的原始腎臟，在第四週出現
• 由上端逐漸退化消失
• 據說沒有用

Mesonephros 中腎

• 從第四週到第一個三孕期（trimester）結束
• 有腎絲球跟腎小管
• 美生看 » 中腎泡 » 中腎管 » 排出小管
• 中腎管：與泌尿生殖竇相連 » 演化成副睪、射精管（出睪丸的小管都是由中腎管演化而來）

Metanephros 後腎

• 也稱為永久腎
• 第九週出現，把中腎淘汰掉
• 分成兩個部分

　1. 後腎憩室 Metanephric diverticulum

• 又叫做輸尿管芽（ureteric bud）
• 形成輸尿管、腎盂、腎盞與集尿管（ureter, pelvis, calices, collecting ducts）
• 誘發周邊的中胚層結締組織變成腎小管

　2. 後腎中胚層 Metanephric mesoderm

• 又叫做後腎產源性生發體（metanephrogenic blastema）
• 是從腎嵴的尾端（最上面）長出來
• 比較下面的近端就會被腎絲球撞進去，形成鮑氏囊
• 所以形成腎元
• 泌尿小管（uriniferous tubules）來自：腎源中胚層形成的腎元 + 輸尿管芽形成的集尿管

• 我們的腎臟是多葉性（multi-lobe）
• 有些動物（例如老鼠）是單葉性（uni-lobe）

圖：中腎與後腎的交接與消長

• 腎上腺永遠都是待在那邊
• 中腎很長，由上往下萎縮
• 後腎在底下，被中腎遮住，然後由下往上攀爬，並且轉到前面
• 後腎最後與腎上腺相鄰
• 中腎形成的生殖腺跑到前面

泌尿生殖道與消化道由泌尿生殖隔膜分開

膀胱的發育

• 後腸與臍尿管共同形成的末端區域：泌尿生殖竇（Urogenital sinus）要發育成直腸與泌尿生殖管
• 將兩者分開的結構：泌尿生殖隔膜（Urogenital septum）
• 而前面將發育成泌尿系統出口的部分，分成尿盂區（pelvic part）與陽物區（phallic part）
  • 表面可以看到生殖結節（genital tubercle），未來形成陰蒂或龜頭
• 尿盂區最後變成膀胱，上面還有臍尿管（urachus）與肚臍的尿囊、卵黃管相連，出生時剪掉變成正中臍韌帶（median umbilical ligament）
• 陽物區變成尿道出口。

尿道的發育

• 女性：來自泌尿生殖竇的內胚層
• 男性：因為有突出的外陰，所以除了有泌尿生殖竇的內胚層（一路延伸到龜頭之前），也有龜頭內的外胚層（舟狀窩 navicular fossa）

腎上腺的發育

• 髓質：神經嵴（外胚層）
• 皮質：後腹壁的中胚層
  • 先是形成胎兒皮質（fetal cortex）
  • 然後才分化成三區
  • 出生時只有球狀帶（zona glomerulosa）與束狀帶（zona fasciculata）
  • 網狀帶（zona reticularis）在三歲之後才變得可辨識。

生殖系統發育

• 在性腺的誘發上面，Y染色體主導了突變作用
• 性腺與生殖結構不一致，稱為間性人（intersex，俗稱的「陰陽人」）

性腺的發育

• 發生在第五週：無差異性腺發育
• 來源：
  • 中腎內側的中胚層上皮
  • 美生看（mesenchyme，間充質）
  • 原體生殖細胞（primoridal germ cells） » 從卵黃囊的內胚層細胞遷移到後腸背側與生殖嵴內部

睪丸的發育

• 在第七週開始發育
• 需要Y染色體
• 初級性索（primary sex cords）濃縮，延伸進入性腺髓質，皮質消失

1. 連結性索
2. 形成產精小索（seminiferous cords）、白膜（tunica albuginea）
3. 形成產精小管（seminiferous tubules）、睪直小管（tubuli recti）與睪直管（rete testis）
4. 雷氏間質細胞（Leydig cell） » 分泌雄性素
5. 賽氏間質細胞（Sertoli cell） » 分泌抑制Mullerian的因子（MIF）

卵巢的發育

• 在第十週開始發育
• 沒有Y染色體誘發產生的過程
• 初級性索不明顯，隨後就退化掉

1. 皮質性索（又稱為次級性索）的發育
2. 濾泡原體（primodial follicles）包含卵原細胞（oogonium）與濾泡細胞（顆粒細胞 granulosa cells）

生殖道的發育

• 來自中腎管

男性

• 來自中腎管，又特別稱為Wolffian ducts
• 中腎小管 » 輸精小管（efferent ductules）
• 中腎管 » 副睪小管、輸精管、射精管、儲精囊

女性

副中腎管的位置，未來形成子宮、子宮頸與輸卵管

• 來自副中腎管（paramesonephric duct），也稱為Mullerian ducts

竇陰道球由身體裡面跑到表層後，與副中腎管相連的地方形成陰道板，最後內部形成空腔，也產生處女膜

• 頭端（上面）：分開的兩部分，形成輸卵管（uterine tube）
• 尾端（下面）：兩個副中腎管融合的部分，稱為子宮產道管（uretovaginal canal） » 會變成子宮跟陰道上半部
• 子宮產道管與泌尿生殖竇接觸的地方誘發產生竇陰道球（sinovaginal bulb），融合後形成陰道板（vagina plate），這個板內部細胞凋亡後就會形成陰道；開口有一層結締組織就是處女膜（hymen）

• 副中腎管形成
  • Hydatid of Morgagni
  • 輸卵管
  • 子宮

• 泌尿生殖竇
  • 膀胱
  • 陰道
  • 尿道、尿道腺(f)、尿道旁腺(f)、尿道球腺(m)
  • 大前庭腺(f)
  • 前列腺(m)

外陰的發育

• 生殖結節 Genital tubercle：形成龜頭、陰蒂
• 尿道褶 Urethral fold：形成小陰脣、海綿尿道
• 陰脣陰囊腫 Labioscrotal swelling：形成大陰脣、陰囊

雙性人 Hermaphroditism

• Male pseudohermaphrodite：男性假陰陽人 » 染色體46+XY
  • 雄性素不敏感
  • 有女性的外陰，但是陰道盲端，子宮與輸卵管發育不良

• Female pseudohermaphrodite：女性假陰陽人 » 染色體46+XX
  • 因為先天性腎上腺增生（CAH）導致有男性性徵。
  • 尿道與陰道單一出口
  • 陰蒂顯著增大